на главнуюновостио сайте
ФорумДиалоги

Глазодвигательные мышцы - полезно почитать

2011-01-26 09:37 №1 ProSto
Статья. Есть картинки, но выложить не могу по известным причинам.

Движение наших глаз и их контроль

часть I

Питер Джени

Краткое изложение

Это первая из двух статьей, целью которых является краткое изложение вопроса о том, как двигаются наши глаза и как это движение контролируется, что служит еще одним примером впечатляющей точности инженерии Всемогущего. Эволюция не может даже начать объяснять такую последовательно интегрированную сложность. Эта статья будет рассматривать мышцы глазного яблока и механику движения глаз, в то время как следующая статья будет рассматривать их мозговой контроль.

Большинство из нас, кто имеет счастье обладать бинокулярным (стереоскопическим) зрением, придает малое значения тому чуду, которое дает нам возможность смотреть то в одну сторону, то в другую, без сознательного усилия. Мы склонны принимать это как должное – пока что-то начинает идти не так. Тогда мы резко ощущаем характерные симптомы, такие как двоение в глазах, слияние двух образов или ощущение дезориентации. Эта статья имеет своей целью кратко изложить некоторые аспекты того, каким образом двигаются наши глаза, и возникающие в связи с эти последствия для вопроса происхождения.

Читатель может обратиться за помощью к словарю специальных терминов, который приведен в конце статьи.

Двойное зрение и косоглазие

С помощью двух наших глаз, формируется одновременно два оптических изображения окружающего нас мира, по одному на сетчатке каждого глаза. Эти изображения преобразовываются и обрабатываются сетчатками глаз, а потом перенаправляются в мозг с помощью оптических нервов. Как тогда получается, что мы не наблюдаем два изображения одновременно, т.е. у нас нет двойного зрения? Ответ на этот вопрос связан с тем, каким образом организован или «подключен» зрительный путь (от сетчатки к мозгу). Каждая точка сетчатки в одном глазу должна соответствовать точке сетчатки в другом, чтобы два оптических изображения можно было наложить или слить вместе в мозге, чтобы получить одно умственное изображение. Таким образом, было обнаружено, что данные от фоторецепторов соответствующих точек (одна в каждой сетчатке) конвергируют (сходятся) в группе нейронов в зрительной коре мозга, давая начало единому изображению. 1,2 Две самые важные соответствующие точки сетчаток глаз – центральные углубления каждого глаза, через которые проходит линия зрения или оптическая ось. Однако когда две оптические оси не могут быть направлены к тому же самому объекту (состояние, которое называют гетеротропией), изображение сетчатки косого глаза смещено относительно некосого или устанавливающего глаза.

Рис.1. Соответствующие точки сетчаток и косоглазие. Два углубления являются соответствующими точками. Поскольку правый глаз отклонен, изображение рассматриваемого объекта попадает на несоответствующую точку, приводя, таким образом, к двойному зрению.
Другими словами, несоответствующие точки этих двух сетчаток активизируются тем же самым изображением, и получается диплопия или двоение зрения. В то же самое время при косоглазии, данные от передачи точек в этих двух сетчатках будут отличаться, и это приводит к визуальному смешиванию образов или соперничеству (периодическое замедление зрения сначала в одном глазе, а затем в другом).

Кроме того, каждая точка в одной сетчатке фактически соответствует маленькой области в другой сетчатке. Это позволяет маленькое несоответствие между двумя изображениями, возникающее из-за разной проекции глаз на объект. Мозг использует это несоответствие, чтобы получить восприятие глубины или расстояния, которое называется стереоскопическим зрением. Из-за этого одноглазый человек в определенных действиях является существенно неполноценным, например, в играх с мячом. Также это мешает занятием профессиями, которые требуют высокой степени стереоскопического зрения, как например управление краном, пилотирование самолета, микрохирургия и т.д.

Таким образом, чтобы два оптических изображения накладывались в мозгу, должна соблюдаться постоянная, точная и скоординированная ориентация двух визуальных осей к тому же самому объекту в пространстве. Эта функция выполняется мышцами глазного яблока, которые будут далее рассмотрены вместе с их системами управления.

Механика движения глаз. 3,4

Каждое глазное яблоко размещено в глубоком костном углублении, глазнице, которое предоставляет степень защиты и обеспечивает твердое место отхождения (прикрепление) для каждого мускула, который двигает глазное яблоко. Плоскости двух внешних стенок перпендикулярны друг другу, в то время как две внутренние стенки параллельны.

Диаграмма глазниц и их осей.
Таким образом, оси этих двух глазниц (часть темени, окружающая глаза) формируют угол 45°. Внутри глазницы глазное яблоко окружено фасциальным слоем волокнисто-эластичной соединительной ткани (Теноновая капсула), чья внутренняя поверхность гладкая и сверкающая, что облегчает глазному яблоку свободно и беспрепятственно двигаться. Посредством его присоединений к глазной надкостнице (волокнистая мембрана, выравнивающая глазную впадину) Теноновая капсула поддерживает глазное яблоко. Мышцы, нервы и сосуды глазного яблока проходят сквозь эту капсулу, и что касается мышц, то каждая из них получает оболочку обратным расширением от капсулы. Позже я расскажу больше о том, что было обнаружено в этой капсуле. Заполняет все места в глазнице, которые не заняты этими структурами, специальная жировая ткань, которая защищает глазное яблоко.

Направление зрения каждого глазного яблока в любой данный момент определяется осторожным и чрезвычайно точным соотношением вращательных тяг, которые осуществляются с помощью 6 мускул. Даже когда кажется, что глаза неподвижны, эти мышцы постоянно активны с низким уровнем тонической иннервации. Когда мы смотрим постоянно на объект, это требует пять непрерывных, незаметных движений глаз, настолько незаметных, что их можно обнаружить только с помощью специального оборудования.5 Без таких крохотных движений зрительные рецепторы сетчатки адаптировались бы и прекратили бы реагировать.6 Каждое сокращение мускула должно уравновешиваться соответствующим расслаблением мышц, противостоящих действию. Равновесие мышечной активности поддерживает центр вращения глазного яблока при каждом его движении в постоянном положении (в ограниченных пределах) относительно глазного яблока.7 Изучая отклонение зрительных осей, ученые узнали, что зрительные оси проходят сквозь фиксированную точку, или почти фиксированную, относительно глазницы.8 Действительно, если бы не было сбалансирования сокращения соответственным расслаблении мышц, как случается при определенных нарушениях подвижности глаз, глазное яблоко не вращалось бы вокруг установленного центра вращения. Вместо этого, в зависимости от того, какие мышцы сокращались бы, оно либо перемещалось бы назад, либо выступало бы. Определенно, такое нарушение функционирования (которое называется совместным сокращением) мешает и препятствует движению глаз, приводя к неправильному движению зрительных осей с последующим ухудшением зрения.
Мышцы глазного яблока (МГЯ – Рис.3 и 4) являются группами мышц, которые вращают глазное яблоко с помощью их соответственных присоединений к внешней поверхности яблока. Они состоят для каждого глаза из четырех прямых мышц (средняя, боковая, верхняя и нижняя) и две косые (верхняя и нижняя). 9,10

Прямые мышцы выходят сзади на вершине глазного яблока из общего начала, на фиброзном кольце вокруг выхода оптического нерва; затем они проходят вперед к соответствующим прикреплениям на глазном яблоке, сзади плоскости центра вращения яблока. Таким образом, прямые мышцы повсюду стремятся втолкнуть яблоко обратно в глазницу. Это обратное втягивание прямых мышц частично уравновешивается тягой вперед косых мышц, а частично подушечкой жира. 11

Важно принять во внимание из диаграмм этой статьи, что движение каждой мышцы зависит от ориентации глазного яблока относительно глазницы. Когда наши два глаза вращаются к новой ориентации (то есть, перенаправление взгляда), то меняется движение каждой из наших двенадцати мышц. Более того, в период какого-либо вращения глазного яблока эти изменения действия происходят как непрерывный хорошо скоординированный процесс.

Движения каждого мускула можно разложить математически на три компонента, относящиеся к трем основным осям, которые проходят через центр вращения, и которые являются перпендикулярными друг другу. Эти три оси (рис.3) – горизонтальная, вертикальная и переднезадняя (визуальная ось или луч обзора). Как вертикальная, так и горизонтальная ось находятся в экваториальной плоскости (Листинга) глазного яблока. Движения мускула можно лучше всего понять, рассматривая прикрепление каждого мускула к глазному яблоку относительно центра вращения этого яблока.



Диаграмма верхней прямой мышцы (слева) и

Диаграмма левого верхней косой мышцы (верхние прямые и поднимающие мышцы удалены).
Верхняя прямая мышца (ВПМ – рис.3) идет прямо в глазнице соосно (над и в плоскости) с оптической осью, также как и нижний мускул. В связи с тем, что он прикрепляется к глазному яблоку перед его экватором и выше, его главное действие – это поднятие или поворот глаза вверх (вращение глазного яблока вверх). Но это его единственное действие только когда зрительная ось также выровняется с осью глазного яблока, то есть отведены (перевернуты) на 23° от их основной позиции (термин употребляется, когда глаз смотрит непосредственно вперед). Как только глаз приведен (повернут) от 23° приведения, тогда все больше и больше действие ВПМ изменяется от простого поворота глаза кверху до комбинации приведения и наклонения (вращение вокруг зрительной оси). При приведении ВПМ помогает средней мышце (СМ) в последнем предварительном действии приведения. Если глаз отводится больше, чем на 23°, то действие ВПМ изменяется, чтобы стать все больше комбинацией отведения глаз (помогая боковой прямой мышце) и поворота наружу. Все эти действий ВПМ обычно соответственными уравновешивающими, но противоположными действиями нижнего прямого мускула. Как объяснено выше, когда глаз приведен, то вертикальные мышцы (верхние или нижние) являются менее или совсем не эффективными в поднимании или понижении глаза. Это функция косых мышц, которые являются очень эффективными при приведении, верхний косой мускул (ВКМ – рис.4) для понижения, а нижний для поднимания. Отхождение ВК мускула находится на вершине глазного яблока вверху и посредине между отхождениями верхней прямой и средней прямой мышцами. Нижняя часть ВКМ проходит вперед и по середине почти что к входу глазницы. Здесь он становится округленным прочным сухожильем, уникальным среди всех КМ, чтобы резкого пройти сквозь хрящевое кольцо, которое действует как блок (гр. trochlea), проходя в обратном направлении, вниз и по бокам. Сухожилие заканчивается путем расширения для того, чтобы войти в верхнюю заднелатеральную четверть яблока, то есть, за его экватором и центром вращения. Верхний косой мускул, возвращаясь от блока, формирует угол 54°, при котором со средней стенкой глазницы и со зрительной осью в основном положении. Только тогда, когда глаз полностью приведен на (54°), зрительная ось выравнивается с ВК сухожилием и ВКМ затем действует полностью как сильный депрессор (мышца, осуществляющая опускание). Когда глаз поворачивается, то ВКМ становится менее и менее депрессором до тех пор, пока при полном отведении оно не вызывает только отведение (помогая СМ) и наклон. ВКМ играет самую важную роль, когда мы смотрим вниз на близкий объект, напр., читая. При этом действии, верхние косые мышцы являются главными депрессорами, так как глаза (зрительные оси) сходятся, т.е., обе приведены.

Нижняя косая мышца (НКМ) проходит более краткий путь от своего отхождения к переднемедиальной части основания яблока; она идет назад сбоку, чтобы войти в нижнею заднелатеральную четверть поверхности яблока и позади экватора. Подобно ВКМ, она формирует угол примерно 51° со средней стенкой глазного яблока. Действия НКМ соответствуют и уравновешивают ВКМ. Обе косые мышцы являются мощными тортерами глазного яблока в основной позиции и при отведении. От основной позиции прямое поднимание и опускание осуществляется мышцами, которые работают как совместно действующие пары: ВПМ и НКМ для поднимания, а НПМ и ВКМ для опускания.

Горизонтальные прямые мышцы (средние и боковые, соответственно СГПМ и БГПМ), похожи на поводья лошади. Не смотря на то, что анатомические описания горизонтальных мышц в основном утверждают, что их действия являются только горизонтальными, в механических терминах и на практике эти две мышцы все-таки вызывают вертикальное движение, когда глазное яблоко поднимается или опускается. Когда яблоко вращается вверх, они помогают поднимающим мышцам (ВПМ и ВКМ), а когда вращается вниз – депрессорам (НПМ и ВКМ). Этот принцип используется при действии, предназначенном для поднимания глаза в некоторых случаях паралича поднимающей мышцы: СГПМ и БГПМ отделяются, а потом переустанавливаются на высшем уровне, над центром вращения и наряду с ВПМ.12 Подобным образом, горизонтальные мышцы могут иметь легкое вращающееся действие, в зависимости от направления взгляда. Например, когда яблоко поднимается, мышца БГПМ может вращать его вокруг зрительной оси (наклонение), но это обычно уравновешивается и аннулируется действием СГПМ (поворот наружу).

Тенонова капсула

Недавние исследования, использовавшие высокоразрешающее магнитное резонансное изображение (МРИ) и анатомирование трупа, продемонстрировали ранее неизвестную функциональную значимость Теноновой капсулы и ее мышечных рукавов.13,14 Это привело к переоценке и некоторым модификациям нашего понимания действий мышц глазного яблока, описанных выше. Раньше компьютерная томография (КТ) и МРИ исследования показывали стабильность мышечных брюшек прямых мышц относительно яблока при движении глаза, - двигались только сухожилья в связи с их присоединениями к глазному яблоку. Эти наблюдения были подтверждены тем фактом, что МРИ после хирургического вмешательства, в котором двигались прикрепления мышцы, не обнаружили никаких изменений в местонахождении брюшек прямых мышц. Такие заключения противоречат традиционному представлению, что прямые мышцы проходят кратчайший путь от своих отхождений к прикреплениям, и подчеркнули наличие механической роли поддержания глазных тканей, в особенности Тенонову капсулу.

Теноновая капсула толще и прочнее, где прямые мышцы проникают сквозь нее около плоскости экватора яблока в его основном положении, т.е., когда мы смотрим непосредственно вперед. Каждый прямой мускул, когда он проходит сквозь Тенонову капсулу, занимает туннель, который прочно присоединен со смежной яблочной надкостницей (волокнистая мембрана, покрывающая кость), и действует как блок.

Диаграмма блоков Теноновой капсулы для горизонтальных прямых мышц.
В зависимости от направления взгляда эти блоки изменяют направление тяги каждой прямой мышцы и, таким образом, становятся функциональным отхождением для мышцы.

Диаграмма, показывающая механический эффект волокнисто-эластичного блока при действии боковой мышцы при поднимании глаза. (Пунктирная линия показывает маршрут БМ при отсутствии блока).
Они снижают или устраняют второстепенные действия прямых мышц, которые в противном случае происходили бы в отсутствие блоков. Они также поддерживают пространство между соседними, прямыми мускулами от их отхождения до вхождения в капсулу Тенона. Также, они ограничивают боковое смещение мышц, например, горизонтальных (средних и боковых) прямых мышц при вертикальных движениях. Несмотря на это, Демер и другие признают, что в блоках существует определенная вялость в блоках капсулы Тенона, которая до определенной степени позволяет вспомогательные действия прямых мышц, как описано выше.

Загадка разрешена

Для усложнения вопросов еще в большей степени, Дондер в середине 19 века обнаружил, что определенная форма закручивания яблока всегда наблюдается при любом вращении к какой-нибудь наклонной позиции, например, одновременно вверх и медиально.15,16 Этот эффект предсказуем для любой косой (третичной) позиции. Он указывает на вращение яблока вокруг оси, промежуточной между вертикальной и горизонтальной осями в плоскости Листинга и перпендикулярной к направлению движения. Это можно легко подтвердить, когда мы смотрим непосредственно вперед на прямую освещенную черту примерно минуту, а затем смотрим в другую сторону на белый фон, чтобы увидеть впоследствии остаточное изображение, которое будет наклоненным. Также это можно продемонстрировать, используя за модель большой мяч, помеченный чертой, вращая его между пальцами вдоль косой оси. Несмотря на это, восприятие окружающей среды остается вертикальным при косом направлении взгляда, потому что мозг устанавливает интеллектуальное изображение. Представьте, насколько дезориентированной была бы жизнь, если бы мозг не делал этого! В свете вышеупомянутого недавнего обнаружения волокнисто-эластичных блоков прямой мышцы, кажется, что вращение яблока Дондера в наклонных позициях взгляда является скорее пассивным механическим результатом их наличия, чем действия, определяемого мозгом.

Выводы

Очевидно с этого обсуждения, контролирование, модулирование и координирование иннервации наших 12 мышц глазного яблока является процессом огромной сложности в мозге. Добавьте к этому скорость, с которой человеческий глаз может вращаться (до 700°/за секунду), его ровность и плавность движения, аккуратность перенаправления взора, соедините все это, чтобы получить глазную подвижную систему с действительно феноменальным исполнением. Обладание вторым глазом для дополнения и его координация с другим увеличивает сложность. Когда два глаза двигаются в унисон (называется модификационным или соединенным движением), это требует одинаковой иннервации мускул, которые создают движение в двух глазах (закон Херинга). При горизонтальном движении разные мышцы в каждом глазе сокращаются или расслабляются, например, чтобы посмотреть влево БМ левого глаза и СМ правого сокращаются вместе; такие парные мышцы называются контралатеральными синергистами или поперечными мускулами. Несмотря на сложность необходимого подсчета, от осознанного решения смотреть куда-нибудь или рефлексного ответа на любое воздействие (либо визуальное, слуховое, вестибулярное, или осязательное, т.д.), до выработки команды для зрительного подвижного ядра в стволе мозга, все совершается без особых усилий в доли секунды.

Поразительная степень координации, которая нужна нашим 12 мышцам и механике внешней мускулатуры глаз, все это является мощным свидетельством тщательного дизайна. Только огромное предвзятость настаивает на том, чтобы называть это «дизайноидом» (видимый дизайн, по новому термину Ричарда Докинса). Вряд ли нужно упоминать, что мышцы без такой высоко организованной, смежной и сложной контрольной системы, очевидно, были бы бесполезными.17 Процитируем слова авторитетного ученого в области зрительной мобильности, Маршала Парка, о мышцах глазного яблока:

«Многочисленные комбинации их одновременных сокращений и расслаблений обеспечивают огромное количество разных осей вращения, вокруг которых глаза могут одновременно двигаться, - особенность, которая возможна благодаря механике, созданной разными отхождениями и прикреплениями мышц относительно вращающегося центра глазницы. Полный потенциал, которым обладает эта удивительная подвижная система, требует сложнейшую иннервационную систему, которой она, несомненно, обладает»

Опять же, это поднимает вопрос: откуда происходит все это большое количество генетической информации (данные), необходимые для произведения такой системы? Несколько десятков лет экспериментов однозначно показали, что мутации18 никогда не производят новой закодированной связанной информации. В некоторых случаях мутации выражают скрытую генетическую информацию, которая уже присутствует в геноме (включая так называемые «криптические гены»), которые дают возможность популяции адаптироваться к измененной или враждебной окружающей среде; с другой стороны, они всегда представляют упадок или потерю информации.19 Естественный отбор также не добавляет новой генетической информации, но истощает генофонд популяции, который впоследствии становится менее способным к адаптациям.20 Докинс верит, что не только информация, но и интеллект просто «возникли» спонтанно и сравнительно недавно в его предположенной истории вселенной.21 Он верит в то же самое о закодированной информации, несмотря на открытия информационной науки,22 не говоря уже о здравом смысле. Какая вера!

Признательность

Я бы хотел поблагодарить рецензентов вместе с Доктором Майклом Сятковським, Луи Парком и Робертом Хигинсоном за их комментарии и предложения к черновому варианту этой статьи.

Ссылки и примечания

1. Crawford, M.J.L., Harwerth, R.S., Chino, Y.M. and Smith, E.L., Binocularity in prism-reared monkeys, Eye 10:161–166, 1996.
2. Tyler, C.W. and Scott, A.B., Physiologic basis of fusion and diplopia; in: Tasman W. and Jaeger E.A. (Eds), Foundations of Clinical Opthalmology on CD-ROM, Lippincott-Raven Publishers, Inc., New York, vol. 2, ch. 24, 1998.
3. Parks, M.M., Extraocular muscles; in: Tasman W. and Jaeger E.A. (Eds), Clinical Ophthalmology on CD-ROM, Lippincott-Raven Publishers, Inc., New York vol. 1, ch. 1, 1998.
4. Wybar, K., Ocular Motility & Strabismus; in: Duke-Elder, S., (Ed.), System of Ophthalmology, Henry Kimpton, London, vol. VI, pp 96–110. 1976.
5. Совместим с тем фактом, что они отличаются гистологически, физиологически, и фармакологически от всех других человеческих бороздчатых мышечных тканей, и имеют ниже степень иннервации;
6. Когда свет падает на светочувствительный рецептор сетчатки, фотохромное вещество отбеливается в разной степени, в зависимости от количества света. Поддерживаемый уровень освещения понижает чувствительность рецепторов к свету, и наоборот, понижение уровня света увеличит чувствительность рецептора. Изменение чувствительности рецептора к свету называется адаптацией. Если картинка стабилизируется на сетчатке специальным оптическим устройством, прикрепленным к глазу, так чтобы картинка не двигалась на сетчатке во время движений глаза, обнаруживается, что изображение пропадает и исчезает после нескольких секунд. Таким образом, физиологический микротремор наших глаз при постоянном прямом взгляде на объект, предотвращает адаптацию светочувствительных рецепторов к картинке. См. Дарвин против глаза.
7. Ссылка. 4, стр. 97.
8. Eggers, H., Functional anatomy of the extraocular muscles; in: Tasman and Jaeger, Ref. 2, vol 1, ch 31. 1998
9. Averbuch-Heller, L., Leigh, R.J., Eye Movements; in: Tasman and Jaeger, Ref. 2, vol. 1, ch. 38.
10. Из всех мышц глазного яблока анатомия верхней косой мышцы особенна в том, что она имеет хрящевой блок.
11. Ссылка 4 стр. 114.
12. Mein, J., Harcourt, B., Diagnosis and Management of Ocular Motility Disorders, Blackwell Scientific Publications, Oxford, p. 167, 1986.
13. Demer, J.L., Miller, J.M., Poukens, V., et al., Evidence for fibromuscular pulleys of the recti extraocular muscles, Invest Ophthalmol Vis Sci 36:1125, 1995.
14. Ettl, A., Kramer, J., Daxer, A., and Koornneef, L., High-resolution magnetic resonance imaging of the normal extraocular musculature, Eye 11:793–797, 1997.
15. Goldstein, H.P., Scott, A.B., Nelson, L.B., Ocular Motility; in: Tasman and Jaeger, Ref. 2, vol. 2, ch. 23.
16. Ссылка 4, стр. 103.
17. Как и другие поперечно-полосатые мышцы, мышцы глазного яблока атрофируются, когда денервированны.
18. Мутация - любое наследуемое изменение в геноме, т.е. изменение в последовательности пар оснований в хромосоме.
19. Spetner, L.M., Not by Chance, The Judaica Press, Inc., New York, chs. 5 and 7, 1998. Wieland, C., Diseases on the Ark, CEN Tech. J. 8(1):16–18, 1994.
20. Dawkins, R., Запись интервью с Шена Макдональд из Канала UK TV 4, 1994.
21. Wilder-Smith, A.E., Сотворение жизни, TWFT Publishers, Costa Mesa, p.110, 1988.

Словарь терминов

Страбизм или косоглазие — неспособность двух оптических линий быть направленными одновременно к одному объекту. Слияние — способность видеть два изображение, одно в каждом глазе, как одно. Стереоскопическое зрение — способность воспринимать глубину посредством слияния слегка несопоставимых изображений. Дукция — вращение глазного яблока; префиксы указывают на направление вращение: абдукция (отведение) вращение наружу; аддукция – значит внутрь; супра – значит поднятие; инфра - опускание. Основное положение — термин, используемый для положения глаза, когда смотрим прямо с поднятой головой. Второстепенные положения – смотрим прямо вверх или вниз, третичное положение – в наклоненном положении. Оптическая ось — линия зрения, проходящая через углубление сетчатки Отхождение мышцы — наименее подвижное (из двух точек) прикрепление мышцы. Прикрепление мышцы — наиболее подвижное (из двух мест) прикрепление мышцы.

часть II

Краткое изложение

Первая из этих двух статьей была сконцентрирована на мышцах, передвигающих глаза, а также на механизме.1 Цель этой второй статьи состоит в том, чтобы описать схему физиологии контроля мозгом движений глаз, которая является замечательным примером биологической компьютеризованной системы контроля. Также мы рассмотрим программное обеспечение системы, то есть информацию, определяющую ее поведение и работу, а не «техническое обеспечение», которое остается за пределами рассматривания данной статьи. Также очень мало внимания будет уделяться нейроанатомии, хотя в клинике знание всего этого является существенным. В то время как повреждение любой из двенадцати внешних мышц глаза может серьезно вредить полноценной работе визуальной системы, то схема, встроенная в мозг, является замечательной способностью адаптироваться к таким дефектам. Макроэволюционная гипотеза не предлагает никакого рационального объяснения происхождения программного обеспечения системы движения глаз. Глоссарий терминов приложен в конце статьи.

Специализация глазовращающих мышц

Перед рассмотрением нервного контроля движений глаза важно оценить, насколько специализированными являются мышцы глазного яблока (МГЯ). Эта группа включает шесть мышц, вращающих каждое глазное яблоко, – разрешите нам называть их глазовращающими мышцами (ГВМ) – плюс поднимающая мышца верхней веки (леватор, поднимающий мускул). Их ткань существенно отличается от обычной скелетной мышцы (например, от мышц конечностей), таким образом, отражая их специализированную функцию.2,3 МГЯ гистологически классифицируются как скелетные поперечно-полосатые мышцы, так называемые из-за того, что под микроскопом у их волокон проявляются переменные поперечные, светлые и темные полосы по всей длине. Из всех МГЯ леватор, хоть и специализированный, отличается гистологически и функционально от глазовращающих мышц, и не будет здесь далее рассматриваться. Ткань ГВМ демонстрируют уникальные особенности и свойства, совместимые с мышечной деятельностью, которая характеризируется скоростью, точностью и точно градуированной степенью сокращения и расслабления:

Некоторые из различий между глазовращающими мышцами (ГВМ) и обычными скелетными мышцами
Каждый двигательные нейрон, иннервирующий мышцы, обеспечивает группу мышечных волокон, названных двигательными единицами. В случае с ГВМ двигательные единицы являются очень маленькими (приблизительно 10-20 мышечных волокон на нейрон) по сравнению с простыми скелетными мышцами(100-2000 волокон).4,5 Маленькие двигательные единицы позволяют сокращаться мышцам маленькими прибавлениями по мере наращивания.

Двигательные нейроны к ГВМ передают потенциалы действия более высокой частоты и более короткой длительности, чем к обычным скелетным мышцам. Чтобы быстро вращать глаз, двигательные нейроны сокращающихся мышц поставляют синхронный взрывной (импульсный или фазовый) разряд высокочастотных повышений напряжения (> 600 Гц). Это преодолевает силу упругости и силу трения в пределах глазного яблока, которое склонно возвращать глазницу к основному положению (ОП), то есть, когда мы смотрим непосредственно вперед (см. глоссарий).6,7 Глазница тогда удерживается в своем новом положении при помощи устойчивого тонического разряда, уровень которого линейно взаимосвязан с положением глаза, например, приблизительно 100 Гц в основном положении. Другими словами, тонические нервные разряды в основном положении являются промежуточными в частоте (сравните Табл. 1), которая увеличивается в сокращающейся мышце, когда глаз поворачивается далеко от ОП и уменьшается в противопоставленной мышце, известной как антагонист.

Обычно ГВМ никогда не становятся дряблыми, но между ними постоянно проявляется сбалансированное напряжение. Всегда присутствует измеримая электрическая деятельность (кроме как в течение фазы паузы) ГВМ, даже при ее полном расслаблении. В отличие от вышеупомянутого, разряд частоты мышцы конечности редко превышает 125 Гц, а поддерживаемый уровень - 50 Гц.

При устойчивом пристальном взгляде и медленных преследующих (отслеживающих) движениях, нервные импульсы должны быть асинхронными, чтобы производить непрерывную, устойчивую напряженность в пределах мышцы в целом, так как индивидуальные двигательные единицы сокращаются с каждым импульсом и затем расслабляются. Любая склонность к синхронности разряда будет вредить устойчивости силы тяги, и заставит мышцу вибрировать (явление называется миокимией, греч. myo- мышца, + kyma - волна); в некоторых случаях может быть элементом нистагмы (колебательных или осциллирующих движений глазных яблок).

Глазовращающие мышцы известны своей скоростью сокращения и сопротивлением усталости, что является более высоким показателем, чем в других скелетных мышцах.8 Они содержат форму миозина, находящегося только в ВМГ. Миозин – это компонент протеинового комплекса актомиозина, сокращающегося вещества мышц. На основе гистологических, физиологических, фармакологических и молекулярных исследований, теперь признаны шесть типов волокон в ГВМ, в то время как в обычной скелетной мышце есть только от трех до четырех. В отличие от скелетной мышцы, где-либо расположенной, волокна ГВМ находятся в двух слоях, каждый с отличающимися типами волокна.9 Высокое сопротивление усталости ГВМ связано с большим количеством митохондрий и богатым кровоснабжением, самым большим из всех скелетных мышц. Раньше считали, что различные типы волокон отвечали за различные типы движения глаза. Но с 1970-х консенсус состоит в том, что все двигательные единицы в ГВМ вероятно, одновременно пополняются в режиме пульсаций, то есть, при быстрых движениях глаза. С другой стороны, в поддерживаемом режиме, то есть при устойчивом пристальном взгляде, и при медленных плавных преследующих (отслеживающих) движениях, часть двигательных единиц пополняется, - эта часть зависит от направления взгляда. В основном положении по крайней мере 70 % двигательных единиц являются активными в каждой ГВМ. Полагают, что когда ГВМ сокращается, то более быстрые, но с большей утомительностью волокна пополняются последними с максимальными сокращениями.10

Другой отличительной особенностью, которая различает ВМГ от других скелетных мышц, является ее реакция на болезнь, посредством которой выборочно ослабляются или беспокоятся ВМГ. Примеры включают аутоиммунные разлады, типа астенической миастении (воздействие на нейромышечные соединения, в особенности или исключительно на ВМГ) и болезни щитовидной железы глаза, в которой ВМГ становятся раздутыми, а позже рубцеватыми. Наоборот, при мышечной дистрофии Дюшенна, генетическом нарушении, прослеживается прогрессивная дегенерация скелетной ткани мышцы по всему телу, но ВМГ не задеваются. 11

Таинственные проприоцепторы в ГВМ

В течение многих десятилетий было известно, что проприоцепторы (датчики, обнаруживающие изменения в пределах тела, такие как длина мышцы или ее напряженность, или общее положение) присутствуют в ГВМ. Тем не менее, до недавнего времени их функция была загадочной, но все начинает изменяться. В обычной скелетной мышце есть рецепторы растяжения, которые при стимуляции приводят к рефлексу сокращения мышц, чем компенсируют увеличенную нагрузку. Однако ГВМ не проявляют такого рефлекса даже притом, что они имеют рецепторы. Это объясняется тем, что глазное яблоко обычно является постоянной механической нагрузкой для ГВМ и, таким образом, не требуется никакого механизма, который бы компенсировал эту нагрузку. Хотя некоторые из рецепторов, обнаруженные в ГВМ, кажутся похожими (хотя они более чувствительны) на те, что в обычной скелетной мышце, самые многочисленные рецепторы являются специфическими для ГВМ, и они связаны с одним из их шести типов волокон.12 Действительно, тип мышечного волокна, связанный с этими сенсорными окончаниями, также находится только в ГВМ и отличается малочисленностью митохондрий и своим двигательным нейроном, который имеет несколько точек контакта по длине волокна.13

Нет никакого свидетельства того, что любая информация от этих рецепторов когда-либо достигает сознания. Нам это известно из множества простых экспериментов. Если нажать глаз со стороны, то кажется, что окружение начинает перемещаться. Это показывает, что проприоцепторы ГВМ не уничтожают восприятие движения, произведенного смещением изображения поперек сетчатки. Еще раз, если наблюдатель будет пассивно перемещать глазное яблоко в темноте, используя форцепсы (щипцы), которые зажимают конъюнктиву, слизистую оболочку глаза (см. глоссарий), то субъект будет неспособен установить положение своего глаза. Таким образом, растягивание или перемещение ГВМ субъекта не сообщает ему, каким путем перемещался глаз, то есть проприоцепторы ГВМ не передают сознанию ощущение положения глаза. С другой стороны, если мы добровольно двигаем своими глазами в темноте, или когда у нас глаза закрыты, мы знаем, в какую сторону они двигались. Если мы перемещаем наши глаза нормальным способом в освещенной среде, почему тогда окружающая нас среда не выглядит перемещающейся, даже если ее изображение носится по сетчатки. Очевидно, мозг игнорирует движения сетчаточного изображения таким образом, чтобы никакое его перемещение не воспринималось при движениях глаза.

Из таких и подобных экспериментов мы делаем вывод, что всякий раз, когда мозг задает глазам команду двигаться, он также извещает области визуального восприятия движения. Это называется копией эфферентации (лат. Effero - производить, т.е. выпускать) двигательной команды. Таким образом, визуальное восприятие движения на мгновение приостанавливается на некоторый период, в течение которого вращаются глаза.

Адаптация

Итак, какую функцию эти проприорецепторы могли бы иметь? Одна возможность состоит в том, что они вносят свой вклад в замечательную способность визуальной системы адаптироваться к долговременным изменениям. Для того чтобы адаптироваться, должна быть рекалибровка ответа ГВМ на нервное возбуждение, чтобы достигнуть точной фиксации (направление линии взгляда или визуальной оси к объекту). Важность этого сразу очевидна, когда ГВМ ослабляется в связи с раной или болезнью. По крайней мере в первые несколько недель пациент испытывает не только двойное виденье (см. первую статью), но и часто также чувство дезориентации или головокружения. Эти чувства отображают ложное восприятие движения окружающей среды. Они возникают, потому что ослабленная мышца не в состоянии ответить на обычный уровень нервного возбуждения. В результате, изображение сетчатки глаза не перемещается настолько, сколько мозг ожидает от информации, закодированной в копии эфферентации, когда будет дана команда повернуть глаза. Это уменьшенное движение изображения сетчатки глаза интерпретируется как внешнее движение в направлении действия ослабленной мышцы. Замешательство усиливается противоречивостью информации от вестибулярного аппарата (органа баланса), который не зарегистрировал никакого крена в окружающей среде! Кроме того, если субъекта попросят указать (закрыв хороший глаз) на предмет в направлении действия ослабленной мышцы, он укажет за предмет (явление известное под названием реакция промахивания). Неверный расчет происходит из-за чрезмерного нервного усилия, требуемого для поворота глаза к предмету.

Визуальный эффект призмы. Искривление лучей света призмой перемещает изображение сетчатки глаза.
Другая возможная существенная роль проприоцепторов ГВМ, связанная с вышесказанным, имеет дело с развитием визуальной системы, которая длится в первое десятилетие жизни. В действительности ребенок «учится видеть» в течение этого периода, и снова иннервация ГВМ должна быть точно определенной для того, чтобы зрение нормально развивалось. Отказ или отсутствие проприоцепции мышцы на ранней стадии жизни может вполне повлиять на ряд заболеваний подвижности, таких как косоглазие, нестабильная фиксация (неустойчивость взгляда), нистагма и т.д.

Наша визуальная система также, в некоторой степени, способна адаптироваться к смещению изображения сетчатки глаза при помощи оптических устройств. Если призма размещена в визуальной оси (луч обзора) перед одним глазом, то лучи света, которые попадают в глаз, искажаются (рис. 1). Сначала объект на мгновение испытывает двойное видение. Чтобы компенсировать такое видение, глаз быстро поворачивается, чтобы повторно сосредоточить изображение предмета на ямке (см. ниже). Зрительные линзы действуют как призмы для эксцентрических лучей света. Со слабыми линзами этот эффект незначителен, но с более сильными линзами он становится существенным (рис. 2). Таким образом, со временем тот, кто носит сильные очки и смотрит в одну сторону сквозь линзы, может адаптироваться. Кроме того, визуальная система может достигнуть адаптации для каждого направления взгляда без сознательного усилия со стороны субъекта! Есть, конечно, пределы в способности к адаптации, особенно когда два глаза оптически различаются.

Почему мы двигаем нашими глазами?

Наши сетчатки имеют в своем центре маленькую специализированную восприимчивую область, которая называется ямкой, где четкость изображения находится в ее наиболее высокой точке, потому что фоторецепторы сильно сжаты вместе и их очень много. Мы используем ямку, когда мы смотрим непосредственно на что-то; то есть, луч обзора или визуальная ось проходят через нее. Чтобы присмотреться к предмету, мы должны повернуть наши глаза к нему так, чтобы его изображение попало на ямку. Есть много существ, сетчатки которых не имеют никакой ямки, например кролик, и поэтому их движения глаз менее сложные, чем наши.

Призматический эффект линзы с эксцентричными лучами. Только лучи, проходящие через оптический центр линзы, не искривляются.
Анализ движений нашего глаза показал, что есть четыре основных системы контроля, одновременно управляющие по-разному, в зависимости от деятельности и взаимодействия друг с другом. В пределах мозга эти четыре системы имеют свои собственные анатомические основы, которые являются в значительной степени четкими, хотя перекрывают друг друга. Но все разделяют общий двигательный путь, а именно, три глазных двигательных черепных нерва, возбуждающих глазовращающие мышцы. Действуя вместе, системы имеют две цели, а именно: a) поймать предмет рассматривания в периферии визуальной области, поворачивая к нему глаза и б) держать изображение предмета рассматривания сосредоточенным и устойчивым на ямке сетчатки.14 Ориентация глазного яблока находится под влиянием движений головы, чья точка опоры находится вообще в шее, и которые нужно компенсировать. Движения головы могут (как и в случае с глазным яблоком) происходить приблизительно в трех осях, а именно, в вертикальной (поворот вертикальной оси, «встряхивание» головы), в горизонтальной (поднимание, кивание головой) и переднезадней (вращение). Вот эти четыре системы, первые три из которых являются связанными движениями глаза (глаза, перемещающиеся в унисон вместе):

1. Быстрые вращения, названные саккадами – произвольные или рефлекторные.

2. Медленные вращения (ровное преследование или отслеживание) – произвольные или рефлекторные.

3. Вестибулярно-глазные рефлексы – компенсируют движения головы.

4. Вергентные движения глазных яблок – конвергенция и дивергенция для бинокулярного единого зрения.

1. Скачкообразная система движения глаза (саккады)

15 Когда предмет интереса появляется в периферийном обозрении, глаза быстро к нему поворачиваются. Тот же самый двигательный ответ глаза может вызываться внезапным шумовым или болезненным стимулом, который распространяется на всю поверхность тела. Это внезапное быстрое движение глаз называется саккадическим, от французского слова, означающего резкое движение парусника при ветре или дергание головы лошадей от потягивания узды. Саккады возникают с частотой приблизительно 3/с в оживленном состоянии и большинство являются очень маленькими, например, когда мы читаем или смотрим на лицо. Они возникают в ответ на взрыв нервных импульсов мышцы, которая сокращается, как уже обсуждалось.16 Частота, продолжительность взрыва и максимальная скорость вращения (до 700° /с) обусловлены в значительной степени тем, как далеко глазное яблоко должно поворачиваться к новому предмету. Это влечет за собой пространственно-временный процесс перевода, чтобы преобразовать сенсорную информацию из сетчатки о местоположении предмета в двигательную информацию о размере и направлении саккадических движений.17 В мозге существует три центра, каждый из которых содержит сенсорную карту окружающей среды и выполняет свою роль в этом процессе.18

Саккадические движения имеют время ожидания, то есть время от появления предмета рассматривания к началу саккадических движений, - приблизительно 200 мс; этот период может быть короче, если первый предмет рассматривания уничтожается за несколько миллисекунд до того, как появляется второй, и длиннее, если первый предмет сохраняется. Точность саккадических движений в перенаправлении визуальной оси обычно достаточна, находясь в пределах 10% необходимого угла вращения. Есть тенденция некого недорегулирования, которое вызывает маленькое корректирующее саккадическое движение с более коротким временем ожидания. Как объясняет Шарп,19 такие тенденции недокорректировать, нежели перекорректировать – вероятно, «не являются грубой ошибкой со стороны саккадической системы», но делается это ради эффективности. Корректирующее саккадическое движение в том же самом направлении, как и первое, может производиться в более короткое время ожидания, чем движение в противоположном направлении.

В течение сна есть периоды увеличенной мозговой и глазной двигательной активности, в которой происходит сон, сопровождаемый быстрыми движениями глаз. Эти движения наблюдаются в утробе и продолжают наблюдаться в течение жизни. Они выглядят саккадическими, хотя и медленнее, чем те, которые происходят у бодрствующих субъектах. Их функция остается неизвестной, как и сон вообще.

Цепочка команд для взрыва и тонические нейроны, примеры их выделения. Острые стрелки указывают возбуждающее влияние, а стрелки с круглыми наконечниками - подавляющее.
Мышцы глазного яблока (МГЯ – Рис.3 и 4) являются группами мышц, которые вращают глазное яблоко с помощью их соответственных присоединений к внешней поверхности яблока. Они состоят для каждого глаза из четырех прямых мышц (средняя, боковая, верхняя и нижняя) и две косые (верхняя и нижняя).

Какое-то время считали, что, как только саккады инициировались, визуальная информация не могла использоваться, пока движение не прекращалось. Однако с 1970-х исследователи определили, что при определенных условиях, саккадические движения могут происходить почти без интервала между ними. Когда предмет рассматривания на мгновение высвечивается на ямке при саккадическом движении, то производиться второе саккадическое движение, которое поворачивает глаз к новому положению предмета рассматривания, даже если предмет больше не видим. Таким образом, саккадическая система мозга становятся способной выполнять двойную одновременную обработку.

Саккады приводятся в движение с помощью нервных разрядов, производимых генераторами импульсов, которые являются относительно локализованными кластерами нейроновых клеточных тел в стволе мозга (см. глоссарий). Генераторы импульсов отвечают на сигналы от более высоких центров в мозге. Такие сигналы переносятся последовательностями или сетями взаимодействующих нейронов, которые функционируют как электронные выключатели и которые представляют собой иерархию контроля. В генераторах импульсов есть возбуждающие и подавляющие нейроны; они соответственно активируют двигательные нейроны к мышце(ам), которые должны сокращаться, и замедляют те нейроны, что идут к мышце-антагонисту. Генераторы в свою очередь находятся в состоянии задержки нейронами-паузами, которые проявляют тоническое подавление, пока не получат сигнал от более высоких центров. Когда приходит сигнал, определенные отобранные нейроны (отбор зависит от направления саккады) выключаются, чтобы позволить произойти взрыву/импульсу. Причиной такого сложного устройства, наверно, является то, что система тогда более устойчива и менее склонна к производству нежелательных саккадических движений (рис. 3).20 Само собой разумеется, для того, чтобы саккадические движение вращали глаз точно к предмету рассматривания, необходим взрыв/импульс точно указанной частоты и продолжительности. Остается неизвестным то, как мозг его вычисляет.

Как ранее упоминалось, тонирующая иннервация должна удерживать глазное яблоко в любом установленном положении взгляда после того, как произошло движение. Это поддерживается с помощью нейронных сетей в стволе мозга, которые называются нервными интеграторами (НИ). Их выходной сигнал активизирует тонические нейроны во время фиксации (см. глоссарий).21 Детали того, как эти устройства работают, не известны, но они так называются, потому что вычисляются процессом, похожим на математическую интеграцию. Они вычисляют из предшествующих взрывов, какой уровень тонирующей иннервации необходим, чтобы поддерживать глазное яблоко в его новом расположении. Однако исследования нормальных субъектов в темноте показали, что после поворачивания глаз от основной позиции, они действительно медленно перемещаются назад из-за механических упругих сил в глазнице. По этой причине нервные интеграторы, как говорят, являются «негерметичными», и происходит обратный дрейф со скоростью, которая экспоненциально уменьшается. Его коэффициент выражен в виде константы времени: время, потраченное для перемещения глаза далеко от основного положения, падает до 37 % его начальной величины.22 У нормального субъекта в темноте, константа времени составляет приблизительно 25 мс, которая значительно длиннее, чем просто механическая константа времени (60 мс.) В освещенной среде, визуальная обратная связь совмещается с выходящим сигналом НИ, чтобы предотвратить вышеупомянутые обратные дрейфы. Когда НИ повреждается, пациент, даже при свете, неспособен поддерживать эксцентричный взгляд без частых корректирующих саккад.

2. Плавная система преследования

23 Когда предмет рассматривания перемещается, саккадическая система может первоначально зафиксировать его, но скоро теряет, поскольку изображение имеет тенденцию ускользать от ямки (называется сетчаточным скольжением), требуя другого саккадического движения. Система плавного преследования (ПП) преодолевает этот недостаток, позволяя рассматривать предмет ровно, а не посредством ряда толчков. Она удерживает изображение полностью сконцентрированным на ямке. Чтобы предотвратить размывание изображения, движение изображения сетчатки глаза должно удерживаться в пределах менее, чем 5?/с. Для того чтобы система ПП была эффективной, скорость предмета рассматривания должна быть относительно медленной, то есть меньше чем 50?/с. Если предмет перемещается слишком быстро для ПП, начинает действовать саккадическая система, чтобы повторно уловить его. Время ожидания для движения преследования составляет обычно 100-130 мс. ПП может проявляться у новорожденных, но только при рассматривании больших предметов, потому что развитие ямки еще не полное до 3 летнего возраста.

Обычно ПП вызывается движением изображения предмета рассматривания с ямки (сетчаточное соскальзывание). В течение времени ожидания и от входных данных сетчатки глаза, мозг сначала составляет план направления движения предмета. Глаза тогда начинают поворачиваться в том направлении, и вращение ускоряется, чтобы соответствовать скорости предмета рассматривания. Точность ПП уменьшается, а ее время ожидания увеличивается, когда внимание отвлекается одновременно вторым предметом рассматривания.24 Когда движения предметов повторяются, и становятся предсказуемыми, тогда точность и выбор времени ПП очень улучшаются. Ожидаемое ПП в этом случае инициируется за 300 мс до возникновения стимула.25

ПП может производиться не только фактическим движением предмета рассматривания, но также в соответствии с ложно воспринятым (иллюзорным) движением. Это может случиться, например, когда субъекта попросят преследовать воображаемый центр катящегося колеса.

Исследователи постоянно стремятся создать модель, которая отразит точное поведение этой замечательной системы. На сегодня консенсус состоит в том, что ПП является системой управления негативной обратной связи, возможно похожей на стабилизатор тока, с коэффициентом усиления (скорость глаза/скорость предмета рассматривания)26 немного меньше единицы. Недавнее исследование указало на присутствие механизма в мозге, который постоянно изменяет коэффициент усиления в течение преследования для оптимального исполнения.27

При путешествии в поезде или автомобиле наши глаза имеют тенденцию преследовать (ПП) объект приближения, пока его не проедут, и затем наш взгляд быстро перемещается (саккадическим движением) вперед снова к другому объекту. Эту последовательность переменных ПП и саккадических движений называют оптокинетическим нистагмом. Он становится непреодолимым и непроизвольным, когда предмет окружен вращающимся барабаном, внутренняя поверхность которого окрашена дополнительными черно-белыми вертикальными полосами, которые занимают его полную визуальную область. Как объективный метод демонстрации способности субъекта видеть, это устройство может использоваться, чтобы показать поддельную полную слепоту!

3. Вестибулооккулаторные рефлексы (ВОР)

28 В то время как ПП стабилизирует изображение перемещающегося предмета рассматривания в ямке, то становится необходимой другая система, чтобы стабилизировать фиксацию неподвижного предмета рассматривания во время движения головы. Это и есть функция ВОР; они компенсируют каждое внезапное движение головы равным и противоположным движением глаз, чтобы поддержать фиксацию на отдаленном объекте.

Встречное вращение глазных яблок и вестибулоокулярных рефлексы. Как только голова поворачивается направо, глаза разворачиваются налево, чтобы поддерживать фиксацию.
Совместно с этой функцией, время ожидания ВОР чрезвычайно короткое (10 мс), по сравнению с саккадическим движением (200 мс). Эта система похожа на приостановление работы огнестрельного оружия современных танков, которая гарантирует, что оружие постоянно остается направленным на цель, поскольку танк движется по неравной местности. Благодаря нашим ВОР у нас нет проблем с четким рассматриванием отдаленного объекта, когда мы движемся по тряской дороге, или когда мы просто гуляем. Без них это было бы невозможно. Важность этого механизма для повседневной жизни была ярко описана врачом, у которого внутреннее ухо было сильно повреждено вследствие чрезмерной стрептомициновой терапии.28 Он мог читать в кровати, только подпирая голову о спинку кровати; в противном же случае печатная страница подскакивала с каждым биением сердца. Прогуливаясь, он не мог различать лица или читать знаки, пока он не останавливался. Мы испытываем что-то похожее на то, что испытывают больные люди, наблюдая за кадром из фильма в автомобиле, который трясется в связи с плохой дорогой. Тем, кто смотрит фильм, не помогают их ВОР, таким образом, их взгляд постоянно должен подскакивать, чтобы восстановить цель посредством последовательности саккадических движений.

Перепончатый лабиринт.
Главный сенсор (воспринимающий элемент) движений головы и положения – это вестибулярный аппарат (ВА), который является частью внутреннего уха. Как и глазное яблоко, внутреннее ухо – это чудо микроинжинерии, и включает в себя канал улитки уха (для того, чтобы слышать) и вестибулярный аппарат (для чувства баланса). Оба вместе формируют перепончатый лабиринт - закрытую систему соединяющихся каналов и полостей, содержащих жидкость (эндолимфу). Они занимают костный лабиринт полостей внутри трехстороннего пирамидального блока из самой плотной кости в теле, которая называется петрос (лат. петра, скала) временная кость (см. рис. 5).30 В комбинации с глазовращающми мышцами и мозгом, ВА функционирует как карданный подвес компаса, позволяя глазу поддерживать фиксацию.

Вестибулярный аппарат состоит из трех полукруглых каналов, мешочка (лат. sacculus, маленький мешочек) и сумочки (лат. utriculus, маленькая сумка). Каналы устроены под прямым углом друг к другу. Каждый канал имеет расширенный конец, содержащий рецепторы, волосковые клетки, волоски которых вставлены в слизистую оболочку. Рецепторы возбуждаются движениями эндолимфы, которая колеблет их волоски вращающимися движениями головы в плоскости канала. Два вестибулярных аппарата симметрично размещены как зеркальные отражения друг друга (рис. 6). Передние и задние каналы лежат в вертикальных плоскостях, в то время как «горизонтальные» (боковые) размещены почти горизонтально, опускаясь и поднимаясь на 30°. Каждый канал определяет ротационные движения головы в ее собственной плоскости, и непосредственно через мозг влияет на перемещение глазовращающих мышц в плоскости канала; движения в других плоскостях определяются как векторы. Каждый канал с одной стороны является параллельным с одним на другой стороне, и таким образом, они функционируют как дополняющая пара. Например, задний канал одной стороны является параллельным и дополняет передний с другой стороны. Сенсорная информация от каналов передается к мозгу и преобразовывается в двигательную информацию к глазовращающим мышцам, чтобы компенсировать движения головы. Сенсорная входящая информация от дополняющей пары каналов производит двукратную иннервацию спаренных глазовращающих мышц, агонистов и антагонистов, перемещая глаза в плоскости каналов.31

В то время как каналы отвечают на угловое ускорение, вызванное ротационными движениями головы, мешочек и сумочка определяют линейное ускорение и гравитацию. Как и у каналов, их рецепторами являются волосковые клетки, только волоски помимо слизистой оболочки еще нагружаются кристаллами мела (названные отолитами); отсюда их название, отолитные (греч. otos, ухо + lithos, камень) органы. Рецепторы стимулируются гравитацией и поступательными движениями головы. В мешочке волосы рецептора выступают горизонтально и определяют вертикальное движение, похожее на то, что происходит при турбулентном авиаполете; в сумочке волоски рецептора выступают вертикально и определяют горизонтальные движения.32

Расположение полукруглых каналов (не для измерения).
Однако есть случаи, когда ВОР бесполезны. Обычно, отводя взгляд к какому-нибудь периферийному объекту, мы поворачиваем голову, как и глаза, если только не смотрим украдкой! Сначала происходит саккада или плавное преследование, за которым следует позже (за 20-50 мс) поворот головы. Но последнее будет активизировать ВОР, что приводит к движению глаз, направление которых будет противоположным тому, что было при первом движении. Мозг поэтому игнорирует («отменяет») эту сенсорную входящую информацию от ВА. ВОР являются наиболее эффективными для кратких или высокочастотных движений головы, но менее эффективными для длительного движения или низкочастотного вращения головы.33 Для последних ситуаций, система ПП берет все на себя. Как только константная скорость достигается, сигналы ВА снижаются, поскольку прекращается движение эндолимфы, и отростки волосков возвращаются к своим начальным положениям, даже если продолжается движение головы.

4. Вергентные движения

34 Это движения глаза, которые позволяют нам рассматривать объекты обеими глазами вместе на меняющихся расстояниях, конвергируя визуальные оси для более близких объектов и разъединяя их для более отдаленных. Как я объяснял в своей первой статье,35 очень важно, чтобы визуальные оси всегда были направлены к тому же самому предмету рассматривания для предотвращения диплопии (двойное виденье) и для обеспечения стереоскопического зрения (восприятие глубины, см. глоссарий).

Фиксация близкого объекта вызывает ближнюю реакцию глаз, которая имеет три компонента, связанные в мозге, а именно: конвергенция глаз, приспособление (изменение фокусного расстояния глаза, чтобы сосредоточиться на близком объекте) и сжатие зрачка для большей глубины фокусирования. Стимулом для вергентных движений может быть либо диплопия, вызванная тем, что изображения предмета рассматривания падают на несоответствующие точки (см. глоссарий) этих двух сетчаток (рис. 7), или размывания изображений сетчатки. Диплопия вызывает фузионную ковергенцию или размывание приспособленной конвергенции. Некоторые люди способны произвольно конвергировать свои глаза.

Вергентные движения медленнее, чем другие типы движения, со скоростью до 20°/с и периодами ожидания приблизительно 160 мс. Уникальностью этой системы – ее способность производить движения только одного глаза: если один глаз в основном положении фиксирует предмет рассматривания, скажем, на расстоянии 1 метра, который тогда медленно перемещается к субъекту, то другой глаз будет конвергировать, в то время как первый глаз остается в том же положении.

Выводы

Человеческий мозг является наиболее высоко организованной и сложной структурой во вселенной. Ни в одном из его действий это лучше не рассматривалось, чем в контроле движений глаз. Потребовалось много десятилетий кропотливого исследования, чтобы обнаружить то, что мы теперь знаем. В то время как общая организация контроля движения глаза понятна, большое количество деталей вместе с бесчисленными тонкостями должны все еще быть открыты. Система в целом, вместе с подсистемами, напоминает в точности сделанную людьми компьютеризированную систему управления, только первая, безусловно, превосходят последнюю в своем производстве, миниатюризации, адаптации и огромной устойчивости. При нормальном здоровье, никто не испытывает зрительного утомления или отказа зрения, несмотря на выполнение около 170 000 саккад в течение обычного дня.

Фузионная конвергенция с призмой. Искривление лучей света призмой перемещает изображение сетчатки глаза, заставляя правый глаз конвергировать, чтобы повторно сосредоточить изображение на ямку.
Как биологический компьютер, анатомия мозга со 100 миллиардами нейронов вместе с их бесчисленными связями значительно превышает аппараты искусственного компьютера. Программное обеспечение мозга – это информация, встроенная в его анатомию, как для развития, так и для функционирования. Многие из действий мозга запрограммированы, включая большую способность адаптироваться, чтобы работать с нарушением функционирования. Например, если часть мозга повреждена, он может часто, на определенное время, устанавливать новые связи, чтобы обойти недостаток. Снова таки, мозг может в определенной степени компенсировать повреждение глаза, уха или ВМГ.

Так же, как программное обеспечение для искусственных компьютеров всегда является продуктом усилия ума, насколько больше это правда для программного обеспечения мозга! Модернизация программного обеспечения может появиться только с помощью усилия интеллекта, которое добавляется к уже существующей информации. И все же, макроэволюционные постулаты ожидают от нас веры в то, что «модернизация» биологического программного обеспечения, которое требуется для каждой предполагаемой ступени вверх по эволюционной шкале, произошли спонтанно и без усилия разума. Постулат не дает никакого рационального объяснения, чтобы поддержать такое представление, а то, что он постулирует, все еще должно быть подтверждено экспериментально.

Иерархическая организация контроля движения глаза в человеке является таковой, что имеет основание в рефлекторных механизмах, которые могут возбуждаться или подавляться, добровольно или подсознательно; они включают в себя ВОРс, оптокинетическую нистагму и другое, что не обсуждалось выше, и могут проявляться через болезнь или рану. Однако о них нельзя думать как о примитивных только потому, что они обнаруживаются у низших существах или как о «рудиментарных» из-за того, что не имеют видимой полезности. Скорее эти рефлекторные механизмы являются примером экономии структурного дизайна36 с функциями, которые, в некоторых случаях, все еще ждут открытия.

Один исследователь в области неврологии движения глаза применил фразу «соединенная эволюция» по отношению к геометрической конфигурации полукруглых каналов и их связей через мозг с определенными ГВМ.37 Но эта фраза замалчивает огромное предположение, а именно, что предполагаемая эволюция таких специализированных и сложных структур, как вестибулярный аппарат, глазовращающие мышцы и мозг, была синхронизирована без какого-либо координирующего влияния. Вся система подвижности глаз со всеми ее взаимодействующими специализированными компонентами и ее элегантная слаженность приводят к неизбежному заключению, что это не продукт «слепого часовщика», а дизайн, тщательно разработанный Создателем.

Аббревиатуры

МГЯ = мышца глазного яблока

ГВM = глазовращающая мышца

ОП = основное положение

ВA = вестибулярный аппарат

Словарь терминов

Ствол мозга — нижняя часть мозга под двумя полушариями, включающая мозжечок.

Соответствующие точки — пары точек, по одной в каждой сетчатке, которые дают одну ментальное изображение.

Диплопия – двоение в глазах.

Фиксация — ориентация зрительной оси в направлении объекта.

Слияние — способность видеть два похожих предмета (каждый в одном глазе) как один.

Нистагм — ритмичные осцилляторные движения глаза (Greek nystagmos, a nodding).

Основное положение — термин, используемый для положения глаза, когда смотрим прямо с поднятой головой. Второстепенные положения – смотрим прямо вверх или вниз, третичное положение – в наклоненном положении.

Проприоцептор — сенсор/рецептор, улавливающий такие изминения в теле, как длина мышцы или напряжение или положение сустава.

Рефлекс — непроизвольный ответ на стимул.

Стереоскопическое зрение— восприятие глубины или расстояния посредством соединения в мозгу двух слегка несопоставимых изображений (по одному в каждом глазу) одного и того же объекта.

Оптическая ось — линия зрения, проходящая через углубление в сетчатке.

Страбизм или косоглазие — неспособность двух оптических линий быть направленными одновременно к одному объекту.

Слияние — способность видеть два изображение, одно в каждом глазе, как одно.

Стереоскопическое зрение — способность воспринимать глубину посредством слияния слегка несопоставимых изображений.

Дукция — вращение глазного яблока; префиксы указывают на направление вращение: абдукция (отведение) вращение наружу; аддукция – значит внутрь; супра – значит поднятие; инфра - опукание.

Основное положение — термин, используемый для положения глаза, когда смотрим прямо с поднятой головой. Второстепенные положения – смотрим прямо вверх или вниз, третичное положение – в наклоненном положении.

Оптическая ось — линия зрения, проходящая через углубление сетчатки

Ссылки и примечания

1. Питер Джени, Движение наших глаз и их контроль: часть 1.
2. Портер Дж.Д., и Бэйкер Р.С., «Анатомия и эмбриология глазной двигательной системы», Miller, N.R. and Newman, N.J. (Eds), Walsh & Hoyt’s Clinical Neuro-Ophthalmology, 5th Ed., Williams & Wilkins, Baltimore, vol. 1, ch. 25, стр. 1047, 1998.
3. Портер Дж.Д., Бэйкер Р.С., Рагуза Р.Дж. и Брюекнер Дж.К., «Мышцы глазного яблока: базовые и клинические аспекты структуры и функций», Surv. Ophthalmol. 39: 451–484, 1995.
4. Wylie, W.D. and Churchill-Davidson, H.C., A Practice of Anaesthesia, 2nd Ed., Lloyd-Luke, London, p. 691, 1966.
5. Ссылка. 2, стр.1049.
6. Портер и авторы, Ссылка 3, стр. 453.
7. Шарп Дж. А., «Невральный контроль систем движения глаз» J.A., motor systems, Miller, N.R. and Newman, N.J. (Eds), Walsh & Hoyt’s Clinical Neuro-Ophthalmology, 5th Ed., Williams & Wilkins, Baltimore, vol. 1, ch. 26, p. 1103, 1998.
8. Ссылка 3, стр. 466.
9. Ссылка 2, стр. 1048;
10. Ссылка 2, стр. 1050–1051.
11. Ссылка . 3, стр. 470–472.
12. Ссылка 2, стр. 1051;
13. Ссылка. 2, стр. 1049;
14. Ссылка. 7, стр. 1102.
15. Ссылка 7, стр. 1103–1114.
16. Moschovakis, A.K., The neural integrators of the mammalian saccadic system, Frontiers in Bioscience 2:552–577, 1997.
17. Лей Р. Дж., и Зии Д., «Неврология движения глаз», F.A. Davis Company, Philadelphia, стр. 47, 1983.
18. Эти участки - фронтальная кора головного мозга, затылочная (зрительная) кора и верхний бугорок. Ссылка 7, стр. 1107.
19. Ссылка 17, стр. 48.
20. Ссылка 7, стр.1113.
21. Ссылка 17, стр. 91.
22. Ссылка 7, стр. 1122.
23. Chen, Y., Kristijanson, A., Holzman, P., and Nakayama, K., Accurate smooth pursuit requires both visual and cognitive attention, 11th European Conference on Eye Movements, Turku, Finland, August, 2001.
24. Schmid A.M., Barnes G.R., Rees G. and Frith C., A functional magnetic resonance imaging study of anticipation and learning in smooth pursuit eye movements, J. Physiology 527P:139, 2000.
25. Здесь речь идет об угловой скорости, т.е. для глаза это угол вращения.
26. Churchland, A.K., and Lisberger S.G., Gain control in human smooth-pursuit eye movements, J Neurophysiol. 87:2936–2945, 2002.
27. Ссылка 7, стр. 1137.
28. JC, Living without a balancing mechanism, N. Engl. J. Med. 246:458, 1952. Cited in Ref. 21, p.12.
29. Last, R.J., Anatomy, Regional and Applied, 2nd Edition, J. & A. Churchill, London, pp. 590–596, 1959.
30. Ссылка 17, стр. 18–19.
31. Harding, R.M. and Mills, F.J., Aviation medicine: function of the special senses in flight, Br. Med. J. 286:1728–1731, 1983.
32. Ссылка. 7, стр. 1139.
33. Ссылка 7, стр. 1133–1136.
34. Ссылка 1, стр. 111.
35. Batten, D. (Ed.), The Answers Book, Answers in Genesis, Brisbane, ch. 7, 1999.
36. Ссылка. 17, стр.8.

Питер Джени закончил медицинский факультет Университета Бристоля, Англия, в 1960. Он провел 6 лет как медицинский миссионер, работая среди мусульман в Пакистане, Адене, Эфиопии и Эритрее, перед возвращением в Англию для специализации в офтальмологии. Закончил обучение в Госпитале Moorfields Eye, Лондон. Он является членом Королевских Колледжей хирургов и офтальмологов, работал консультантом-офтальмологом в West Midlands с 1980, выйдя на пенсию в 1998.
ответить
2011-01-27 03:01 №2 Василий Булкин
Понял только фразу "это не продукт «слепого часовщика», а дизайн, тщательно разработанный Создателем". Из остального ничего не понял. Мож кто расшифрует.
ответить

написать комментарий